De las primeras cormofitas a los primeros bosques  (Devónico/Carbonífero)

1.- Importancia paleobotánica del Devónico

• El Devónico (417-354 m.a.) es el período más importante en la historia evolutiva de las plantas
• Diversificación y "ensayo" de formas y ciclos biológicos.
• Desde la aparición de las primeras cormofitas con hojas y raíces hasta las primeras espermatofitas
• Es el período con mayor disparidad de formas, con unos 10 tipos diferentes de embriofitas (equivalentes a divisiones actuales)
  

2.- Teoría telomática (Zimmerman, 1952)

• Intenta explicar la formación y evolución del cormo a partir de ramas dicotómicas (telomas) de las primeras plantas terrestres
• Se basa en la combinación de varios procesos elementales de morfogénesis:

1. Culminación: uno de los telomas se convierte en eje principal
   
2. Reducción: los telomas laterales se reducen
   
3. Planación: sistemas 3D => 2D
   
4. Concrescencia (singenesis): fusión de telomas
   

3.- Teoría estélica

• Intenta explicar la formación y evolución del sistema vascular desde un haz central poco diferenciado (similar al cordón central de ciertas algas) hasta un sistema complejo de haces periféricos

4.- Diversidad cormofítica del Devónico al Carbonífero

• Grupos del Devónico:

Zosterophyllum	Rhynia	Psilophyton
Zosterofilofitas	Riniofitas	Trimerofitas
Maduración centrípeta del xilema	Maduración centrífuga del xilema	Maduración centrífuga del xilema; ramificación lateral

• Grupos del Carbonífero:

• A partir de las Zosterofilofitas => Licopodiofitas
• A partir de Trimerofitas:
• Equisetofitas (=Esfenofitas)
• Polipodiofitas (=Pteridofitas sensu stricto)
• Espermatofitas

Devónico: 1) Nacimiento y extinción de las Traqueofitas más primitivas 2) Nacimiento y dominio de las Licopodiofitas 3) Nacimiento de las primeras Equisetofitas, Helechos verdaderos y precursores de las gimnospermas

Carbonífero: 1) Máxima expansión y diversidad de las Licopodiofitas y Equisetofitas 2) Diversificación de las Espermatofitas y de los helechos

5.- Filogenia de los helechos

• Licopodiofitas:

• Equisetofitas:

• Polipodiofitas  (=Filicofitas, Pteridofitas sensu stricto):

Tendencias evolutivas del Devónico al Carbonífero

• El Carbonífero fue un largo período de prosperidad para el desarrollo de la vegetación, con mucha diversificación pero también con mucha competencia
• Evolución de la estela (sistema vascular)
• Mecanismos de soporte que permiten el porte arbóreo:
• Cortex 2º en Licopodiofitas
• Xilema 2º en Equisetofitas
• Desarrollo de órganos perdurantes en pl. herbáceas
  
• Rizomas en Polipodiofitas
  
• Pl. herbáceas => pl. arborescentes
• Desarrollo de las hojas:
• Micrófilos => Macrófilos
• Cambios en el ciclo biológico:
• Homosporia => heterosporia => semilla
• Homosporia: esporas indiferenciadas => gametofitos hermafroditas desarrollados
• Heterosporia:
• Microspora => gametofito masculino con pocas células que producen las gametos dentro de la microspora
  
• Macrospora => gametofito femenino reducido y recluído en la cáscara de la espora (endospórico)
• Los anterozoides nadan en el agua del suelo hasta alcanzar la macrospora
• Ventajas:
  
1. La fase más débil (gametofito) queda menos expuesta y durante menos tiempo.
   
2. Se facilita la colonización de zonas más áridas anteriormente despobladas (basta con un breve período adecuado para la reproducción)
3. Se favorece la especiación por dispersión a corta distancia y aislamiento (las isosporas son más pequeñas)
   
• Semilla: retención de la macrospora en el macrosporangio (primordio seminal), que se libera después de la fecundación => La fase gametofítica ya no tiene independencia, es críptica
  

Los primeros bosques

• Gracias a la Paleopalinología podemos reconstruir la vegetación del Carbonífero en casi toda la tierra
• La competencia originó la aparición de muchas formas arborescentes
• Las altas concentraciones de CO₂ y las condiciones de temperatura elevada y humedad ambiental propiciaron un desarrollo extraordinario de los bosques
• Grupos arborescentes típicos del Carbonífero:
• 4 grupos con esporas en zonas pantanosas o húmedas:
1. Licopodiofitas => ej. Lepidodendron
   
2. Equisetofitas => ej. Sigillaria, Calamithes
   
3. Polipodiofitas (=Pteridofitas, Filicofitas)=> ej. Psaronius
4. Progimnospermas => Archaeopteris
   
• 2 grupos con semillas en ambientes más áridos:
1. Cordaitales => Cordaites
   
2. Pteridospermas => ej. Medullosa
   

• Ver reconstrucción de un bosque del Carbonífero