La conquista del aire

1.- Embriófitos: concepto, origen, diversidad y filogenia

• La llamada "conquista de la tierra" consistió en realidad en la conquista del aire
• Tradicionalmente se admite que las innovaciones más importantes para lograrlo fueron de tipo histológico:
1. Cutícula
2. Estomas
3. Haces vasculares
   
• Pero algunos autores opinan que la reproducción sexual era imprescindible para que se dieran esos cambios, y de hecho las primeras plantas terrestres (nivel briofítico) carecían de esas estructuras, pero sí que tenían reproducción sexual
• Planta terrestre: eucariota fotosintético capaz de sobrevivir y reproducirse sexualmente sobre la tierra
• Las únicas plantas terrestres verdaderas son los Embriófitos
• Embriófitos: grupo monofilético caracterizado por:

1. Alternancia diplohaplonte multicelular
2. Retención del zigoto y del embrión resultante de su fecundación dentro del gamentangio femenino (arquegonio)
   

• El arquegonio es algo más que un gametangio pluricelular, sus células están especializadas para facilitar la fecundación y la nutrición del zigoto y del embrión resultante
  
• Origen: las características bioquímicas de los Embriófitos son similares a las de las algas verdes
• Las características ultraestructurales de las células reproductoras y el tipo de citocinesis apuntan directamente a las Carofíceas como posibles antecesoras
• Retrato-robot del antepasado de las Embriofitas:
• Alga verde con gametofito taloso viviendo en aguas dulces someras capaz de retener el zigoto y protegerlo de la desecación

En el registro fósil tenemos a Parka (frontera Silúrico/Devónico, 415-394 m.a.)
En la actualidad tenemos a Coleochaete
	Las comparaciones no siempre son odiosas

• ¿Qué tenemos que hacer para obtener una verdadera planta terrestre (un Embriófito)?
1. Retrasar la meiosis tras la fecundación creando una fase diploide nueva: el esporofito
2. Liberar las esporas protegidas por una pared resistente para que puedan dispersarse en el aire

Obtendríamos así un Briófito (parecido a una hepática actual) Se supone que esto ocurrió durante el Ordovícico o como tarde en el Silúrico

• Diversidad de los Embriófitos (actuales)
  
• Briofitas (musgos, hepáticas y antocerotas)
• Pteridofitas sensu lato (=helechos):
• Licopodiofitas, ej. => Isoetes, Selaginella
  
• Equisetofitas => Equisetum
  
• Polipodiofitas (=Pteridofitas sensu stricto), ej. => Polypodium
  
• Espermatofitas:
• Grupos gimnospérmicos:
  
• Cicadofitas, ej. => Cycas
  
• Ginkgofitas => Ginkgo
  
• Pinofitas, ej. => Abies
  
• Gnetofitas, ej. => Ephedra
  
• Magnoliofitas (Angiospermas)
  
• Filogenia: a partir de antepasados del Ordovícico: ver figura de Kenrick & Crane (1997)
  
• Hepáticas (se separan en el Ordovícico) => ver ejemplo
  
• Embriofitas restantes , que se separan en el Silúrico en:
• Antocerotas => ver ejemplo
  
• Musgos => ver ejemplo
  
• Embriofitas polisporangiadas, que en el Silúrico dan:
• Varios grupos fósiles de plantas vasculares o no
  
• Licopodiofitas
  
• Otras traqueofitas, que en el Devónico:
• Equisetofitas
• Polipodiofitas
• Espermatofitas

2.- Logros evolutivos del Silúrico al Devónico

• Final del Ordovícico (460-450 m.a.): criptosporas, diadas y tetradas con pared de esporopolenina
• Se supone que la producían plantas parecidas a las actuales hepáticas

Principios del Silúrico (c. 400 m.a.): evidencia de cutícula Silúrico:  esporas triletas (trirrasgadas) típicas de plantas terrestres  y estomas

• Evolución de las primeras Embriofitas: condicionada por presiones selectivas diferentes actuando sobre las dos fases del ciclo vital:
• Gametofito: su función en la reproducción sexual, ligada al medio acuático, lo mantiene pegado al sustrato y permite sólo un crecimiento horizontal
• Esporofito: su función de dispersión de esporas en el aire facilita su desarrollo en altura acompañado del desarrollo de tejidos conductores y de soporte
• Estas presiones selectivas favorecen la aparición de dos tendencias contrapuestas:
• Desarrollo predominante de la fase gametofítica (estrategia briofítica): haces conductores poco diferenciados (hidroides)
  
• Desarrollo predominante de la fase esporofítica (estrategia pteridofítica) => plantas vasculares con traquéidas reforzadas interiormente mediante depósito de lignina

Primeros fósiles del Silúrico/Devónico: Aglaophyton y Cooksonia Descubrimientos recientes sugieren que no tenían traquéidas (no eran pl. vasculares) Cooksonia (428 m.a.)

Aglaophyton (400 m.a.), hasta 50 cm de altura

• Posiblemente tenían alternancia isomórfica !!
• Por tanto es posible que fueran antepasados comunes de las Briofitas y las Traqueofitas => concepto de Cooksonioides:
• Fósiles del Siilúrico/Devónico con caracteres ambiguos entre Briofitas y Traqueofitas

Otros fósiles del Devónico inferior (400 m.a.) con traquéidas (Traqueofitas)
Rhynia	Horneophyton
Otro fósil del Devónico con micrófilos (hojas rudimentarias con un solo nervio central): Asteroxylon (posible antecesor de Licopodiofitas) Las llamadas Riniofitas son al parecer un grupo más heterogeneo de lo que al principio se pensaba Su descubrimiento en la aldea de Rhynie, en los Montes Grampianos de Escocia, por el geólogo W. Mackie en 1912, supuso un gran impulso para la Paleobotánica	Asteroxylon

• Resumen de los logros del Silúrico al Devónico inferior:

• Ver paisaje vegetal típico del Devónico => paisaje_Devonico_600.jpg
  

• Posiblemente la diversidad de Embriofitas (entendida como disparidad) durante el Silúrico/Devónico fuera muy superior a la actual pero más limitada geográfica y ecológicamente, de modo que el registro fósil puede ser muy incompleto
• Tal vez los paleobotánicos están cometiendo un grave error al tratar de interpretar los primeros fósiles de plantas terrestres como formas ancestrales de las actuales, al igual que sucedió con los paleontógolos que interpretaron los fósiles de Burgess Shale metiendolos con calzador en los grupos de animales conocidos
  

3.- El enigma de Psilotum

Este helecho tiene caracteristicas comunes con las Riniofitas: Sin raíces Sin hojas Tallos dicotómicos Sistema vascular simple central (protostela)
¡¡Pero está vivo!!

• No existen fósiles que permitan conectar Psilotum con las Riniofitas del Devónico (¿lapsus de 400 m.a.?)
• Los últimos estudios apuntan a un origen relativamente reciente por simplificación, dentro de Polipodiofitas (helechos modernos)
  

• Página de la Universidad de Berkeley - "Rhynie Chert, Scottland":
• http://www.ucmp.berkeley.edu/devonian/rhynie.html
• PALAEOBOTANICAL RESEARCH  GROUP - UNIVERSITY  MÜNSTER -THE   RHYNIE  CHERT  AND  ITS  FLORA:
• http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/erhynie.html

• Página de Brian Stormont sobre Psilotum nudum:
• http://www.mun.ca/biology/rlee/b2120/psilotum.html