1.- Concepto de semilla

• El paso siguiente a la heterosporia en la evolución del ciclo de las embriofitas es la formación de la semilla
• Consiste en la transformación de un macrosporangio dehiscente en un primordio seminal ("óvulo") indehiscente, que retiene a la macrospora en su interior. Pasos evolutivos:
1. Reducción del nº de células madre a una y aumento de su tamaño
2. A partir de una sola c. madre => 4 macrosporas por meiosis
3. Aborto de 3 nucleos: 1 c.m. => 1 macrospora
4. Formación de un tegumento por fusión de telomas estériles y retención de la macrospora
5. Macrosporangio => "óvulo" o primordio seminal
   
• La macrospora desarrolla en su interior el tejido gametofítico con los arquegonios, que son fecundados tras la llegada de las microsporas transportadas por el viento (polinización)
  
• El tejido sobrante del gametofito femenino constituye el endorpermo primario (haploide), que servirá para nutrir al embrión
  
• La microspora se transforma así, sin cambio aparente, en un grano de polen
• Este proceso de evolución ocurrió paralelamente en varios grupos de  cormofitas => Espermatofitas es un nivel de organización

2.- Primeros fósiles

• En la división Licopodiofitas se conoce un solo ejemplo: Lepidocarpon, del Carbonífero, con megasporangios de una sola megaspora que era fecundada in situ, pero luego era liberada antes de la formación del embrión, por tanto era un caso intermedio entre la heterosporia y la formación de semillas
• Varios grupos de cormofitas desarrollaron las semillas al final del Devónico y durante el Carbonífero
• Las semillas fósiles más antiguas son del Devónico Superior (piso Famenniense, 370 m.a.) y están asociadas estratigráficamente a frondes de tipo helecho
  
• En 1904 Oliver & Scott demostraron la conexión física entre semillas fósiles, tallos y hojas analizando las glándulas epidérmicas
  
• => Lyginopteris era una planta con aspecto y frondes de helecho, pero se reproducía por semillas
  
• => concepto de Pteridosperma

3.- Conceptos y diversidad de Pteridospermas y Gimnospermas

• Pteridospermas: ver cuadro con figuras => Pteridospermas.html
• Diversidad:
• Varios grupos de la era Paleozoica:
  
• Ej. Liginopteridales y Medulosales
  
• Varios grupos de la era Mesozoica:
• Ej. Cicadeoidales, Caitoniales y Glosopteridales
  
• Gimnosperma: plantas con semillas desnudas
• Nivel de organización que incluye a:
• las diversas Pteridospermas, con frondes tipo helecho
  
• "Gimnospermas" sensu stricto, con hojas ± reducidas
  
• Cordaitales (Carbonífero/Pérmico)
  
• Gimnospermas actuales (4 grupos)

4.- Diversidad y filogenia de las Espermatofitas del Carbonífero al Jurásico

• La 1ª diversificación de las Espermatofitas tuvo lugar entre el final del Devónico y el Carbonífero Inferior
• Aunque había muchas especies rastreras o arbustos de pequeño porte, en todos los grupos se cumple la tendencia general del Carbonífero de evolución hacia formas arborescentes

El tránsito de una flora predominantemente pteridofítica a otra dominada por Espermatofitas comenzó en el Pérmico y se acentuó durante el Triásico, al principio de la Era Mesozoica Ocaso de Licopodiofitas Auge de Coniferales , Cicadales y Benetitales

• La primera expansión territorial de las Espermatofitas se produjo con el cambio climático del Pérmico:
• Aumento de la continentalización
• Aumento de las zonas áridas
• Se postula que las plantas con semilla estaban preadaptadas para colonizar ambientes donde el estrés hídrico dificulta la dispersión mediante esporas
  
• Los antepasados directos de varios grupos debieron pertenecer al pequeño grupo de las Progimnospermas del tránsito Devónico/Carbonífero =>

• Las Espermatofitas, como grupo, son más antiguas que la mayoría de los Helechos verdaderos actuales (salvo Maratiales)
• Las Gimnospermas actuales tienen orígenes diversos o desconocidos:
• Cycadales a partir de Medulosales (Pteridospermas)
• Coníferas a partir de Cordaitales
• Ginkgoales ¿a partir de Glosopteridales (Pteridospermas) o de Cordaitales?
• Gnetales ??
  
• Las Pteridospermas (¿salvo Cicadales?) se extinguieron con el cambio climático del final del Cretácico (65 m.a.)
  
• Ver y comentar esquema de Stewart & Rothwell (1993)