1.- Concepto de Angiosperma

• El paso siguiente a la formación de la semilla en la evolución del ciclo de las embriofitas es la formación del ovario y el fruto
  
• En las plantas gimnospérmicas ya existían precedentes de estructuras protectoras de las semillas (cúpulas) y recubrimiento carnoso de las semillas (sarcotesta + esclerotesta)
• Pero las Angiospermas reúnen además un conjunto de innovaciones que mejoran la eficacia de la reproducción sexual:
• Flor
• Pistilo con ovario y estigma (capaz de "reconocer" los g. de p.)
  
• Óvulos con dos cubiertas (bitégmicos)
• Sifonogamia: los núcleos masculinos son inyectados en el interior de la ovocélula por un tubo polínico
• Doble fecundación (con formación de endospermo secundario)
• Máxima reducción de los gametofitos:
• Saco embrionario octonucleado, sin arquegonio diferenciado
  
• Grano de polen con 2-3 células
• G. de p. con ectesina compleja y cemento polínico (lo que permite especialización en la polinización zoófila)
• Caracteres vegetativos (compartidos con grupos de Gimnospermas):
• Xilema con tráqueas (vasos)
  
• Floema con células acompañantes
• Variedad de hábitos
• Hojas anchas con nervadura reticulada
• Alcaloides derivados de a.á. aromáticos
• Taninos hidrosolubles
  
• Las Angiospermas son las plantas predominantes en la flora y la vegetación actuales.
• Unas 300-400 familias y 250.000 - 300.000 especies
• Son un grupo amplio pero reciente (140 m.a. aprox.)
• Su expansión tuvo lugar en el período 100-90 m.a.
  
• Al principio de la era terciaria (65 m.a.) ya dominaban la tierra

2.- El "abominable problema" y su desarrollo histórico

• Durante 2 siglos el origen de las Angiospermas ha sido un enigma inabordable debido a la falta de fósiles completos, pero los hallazgos recientes son prometedores
• Historia de las teorías sobre la flor
• 1907, Wettstein resume los postulados de la llamada "Escuela Engleriana" formulando la Teoría pseudántica del origen de la flor:
• La flor verdadera procede de la reducción y fusión de estróbilos (falsas flores) como las del orden Gnetales
• Las grupos ancestrales serían los de flores pequeñas y unisexuales, tipo Quercus
  
• Arber & Parkin (1909) y Charles Bessey (1915) establecen los postulados de la que se llamaría "Escuela Ranaliana" mediante la Teoría euántica
  
• La flor procedería de una verdadera flor o estróbilo hermafrodita de una gimnosperma del grupo de las Benetitales (Cicadeoideas) por especialización y reducción de sus hojas fértiles
  
• Caracteres ancestrales de las Angiospermas:
• Leñosas
  
• Hojas persistentes, simples y reticuladas
• Flores hermafroditas, apétalas, actinomorfas
• Gineceo policárpico con carpelos libres
  
• Androceo poliándrico
• Las angiospermas más primitivas tendrían flores hermafroditas, grandes y polímeras, tipo Magnolia
• Sus antepasados serían las Cicadeoideas (fósiles jurásicos con estróbilos parecidos a los de Cycas, pero que en ciertas especies eran hermafroditas)
• Meyen (1936-1987), Teoría de la Gamoheterotopía: el gineceo se formó por "transferencia evolutiva de un sexo al otro". Aparición "anómala" de órganos femeninos en microsporófilos como los de las Cicadeoideas
  
• Takhtajan (1969-1991), Teoría de la Neotenia: la mayoría de las innovaciones evolutivas de las Angiospermas se pueden explicar por fijación filogenética de caracteres juveniles en el estado adulto:
• h. pinnadas => simples
• órganos polínicos complejos => estambres
• grupos de hojas fértiles => flores
• prótalos con arquegonio => Saco embrionario
• reducción del gametofito masculino
• Takhtajan sostiene que la tendencia a la neotenia se vió favorecida por diversos tipos de cambios ambientales:
• Crisis de aridez en zonas montañosas que gozaban inicialmente de clima monzónico
  

3.- Cinco preguntas para una flor

• El misterio del origen de las Angiospermas se puede analizar  planteando 5 cuestiones de estilo periodístico:
• 1) ¿Dónde? - Según los fósiles y la Biogeografía las Angiospermas serían de origen Paleotropical, entre 0º y 30º de latitud, tal vez en el hemisferio Norte; su expansión a latitudes altas duró 20-30 m.a. => ver la tierra hace 130 m.a.
  
• 2) ¿Cuándo? - Casi todos admiten la fecha de 140 m.a. (principio del Cretácico). Pero eso es muy tarde comparado con otros grupos de Espermatofitas
• Axelrod (1952) postuló un origen precretácico en regiones áridas montañosas, ocupando ecosistemas marginales donde no era fácil la fosilización
  
• Algunos g. de p., infrutescencias y hojas son precretácicos, pero su interpretación no es concluyente. Los fósiles precretácicos son muy ambiguos o se discute su datación.
• Todos los análisis basados en datos moleculares apuntan a un origen muy antiguo, pero discrepan entre sí:
• Li & al. (1989) 200-250 m.a., en el Triásico
• Qin & al. (1999) 290 m.a., final del Carbonífero
• Martin & al. (1989) 300 m.a., final del Carbonífero
• Argumentos en contra del origen precretácico:
• El ritmo de exploraciones paleobotánicas se ha incrementado sin éxito, no aparecen fósiles más antiguos que los del Cretácico
  
• La ausencia de polen tricolpado en las floras del Triásico y del Cretácico no apoya un largo período de evolución críptica durante el todo Mesozoico
• Los relojes moleculares no son fiables
  
• 3) ¿Por qué? - ¿Por qué las Angiospermas sustituyeron tan rápidamente a las Gimnospermas en la mayoría de las floras?
• Las innovaciones evolutivas no justifican por sí solas la sustitución de un grupo por otro. Es necesario algún cambio en el medio que anule la ventaja inicial de los grupos ya establecidos. Dos corrientes de opinión:
• Cambios en la biota y las interacciones con animales:
• Las interacciones con dinosaurios suelen descartarse por falta de coincidencia geográfica y estratigráfica: al parecer los últimos dinosaurios no coincidieron con las primeras angiospermas
• Las interacciones con insectos tienen en su contra que ya había insectos cuando evolucionaron las gimnospermas y no se observan coincidencias en la diversificación de los insectos y de las Angiospermas. Los polinizadores actuales son más recientes.
• Las interacciones con mamíferos y aves en la dispersión de frutos son posteriores al Cretácico
• Cambios ambientales
• En el período 140-80 m.a. hay grandes cambios en tectónica y vulcanismo, coincidiendo con la aparición y diversificación de las Angiospermas fósiles
• Los cambios ambientales habrían permitido que se expresaran las ventajas competitivas de las Angiospermas
• La fragmentación de Pangea se aceleró especialmente durante el los pisos centrales del Cretácico (124-83 m.a.), coincidiendo con los fósiles más antiguos de flora angiospérmica => ver la tierra hace 80 m.a.
  
• Durante dicho período se incrementó la superficie de la corteza terrestre en 50-100 %
• La reproducción más rápida y el ciclo de vida más corto habrían dado ventaja a las Angiospermas
  
• 4) ¿Cómo? - Proceso de evolución de la flor, órgano característico de las Angiospermas
• En enfrentamiento entre las teorías euánticas y pseudánticas acaparó la atención de los botánicos durante la primera mitad del s. XX
• Hoy se piensa que tanto las estructuras florales de las Gnetofitas, como las de Cicadeoideas (Benetitales) fósiles, son demasiado especializadas para postular que dieran lugar a la flor
  
• Los parecidos con algunas pl. con flores revelarían la existencia de un antepasado común entre estos grupos
• La teoría euántica modificada postula que la flor evolucionó a partir de flores primitivas de algún grupo de Pteridosperma del Mesozoico o incluso del Pérmico (ej. Glosopteridales), pero el lapsus cronológico es demasiado amplio
  
• La teoría más reciente es la Teoría andrógena de Frohlich & Parker (2000), que está en la misma linea de Meyen:
• Origen heterotópico de los óvulos dentro de estróbilos masculinos de Pteridospermas o de Cicadeoideas
• Esta hipótesis está apoyada por estudios de genética de la formación de las flores sobre el complejo génico "floricaula/leafly"
  
• 5) ¿Quién? - ¿Qué grupo de gimnospermas es el antepasado directo de las plantas con flores?
• Esta cuestión está directamente ligada a la anterior
• T. psudántica => Gnetales
• T. euántica => Cicadeoideas (Benetitales)
• T. neoténica => ídem
  
• T. neoeuántica => Pteridospermas (Glosopteridales)
• T. andrógina => Coristospermáceas
• Todas tienen en común el postular un origen monofilético
• Pero hay disidentes:
• Krassilov (1977) y Meeuse (1987) proponen un origen polifilético a partir de diversos antepasados gimnospérmicos. Eso explicaría la heterogeneidad de las primeras angiospermas
• Debido a sus furiosos ataques ridiculizando a la escuela Ranaliana, Meeuse fue considerado un "indeseable disidente" por los árbitros de las principales revistas científicas y tuvo que publicar y distribuir él mismo sus trabajos
• Conclusiones de Meeuse:
1. El polifiletismo de las angiospermas no se puede rechazar con las evidencias actuales
2. La flor se formó con la participación de varios ejes (antocormo), no uno solo (teoría estrobilar)
3. Las flores primitivas eran anemófilas y unisexuales
   
4. El carpelo es homólogo a la cúpula ovulífera de Pteridospermas, no era la simplificación de una hoja fértil
5. Familias como Clorantáceas y Winteráceas deben ser más antiguas que Magnoliáceas

4.- El registro fósil

• Polen monosulcado con tectum y columelas (MTC) de 140-135 m.a. (Cretácico Inferior) en Marruecos e Israel
• Flora Barremiense/Aptiense de Portugal (Cretácico Inferior, datación 127-112 m.a.)
  
• Unos 100 fósiles intermedios entre Magnólidas y Monocotiledóneas
• Eran plantas herbáceas parecidas a las Clorantáceas y Piperales actuales
• Flores pequeñas, aclamídeas, unisexuales o hermafroditas, con pocos carpelos libres dispuestos en espiral
• Ginodioicas, monoicas o dioicas
• Flora Barremiense/Aptiense de Australia, California y Argentina (Cretácico Inferior, datación 127-112 m.a.)
• Polen tricolpado como en los grupos modernos
  
• Arbustos de la fam. Amborellaceae (¡aún vivos!)
• Hojas de Hamamelidas
• Piperales herbáceas y Laurales, algunas posiblemente leñosas
• Flora Aptiense/Albiense de Norteamérica, Japón e Israel (Cretácico Inferior, datación 121-99 m.a.)
• Varias familias del or. Magnoliales, leñosas y herbáceas, entre ellas las Winteráceas
  
• Platanáceas (Platanus potomacensis), árboles
• Caracteres generales de la flora angiospérmica de más de 99 m.a.:
• Un grupo con flores helicoidales, grandes y polímeras
• Otro con flores cíclicas, pequeñas y oligómeras, unisexuales o hermafroditas
  
• Ambos con flores apocárpicas de simetría radial
• En ambos grupos había pl. herbáceas y leñosas, la mayoría arbustivas de pequeño porte
  
• Las monocotiledoneas fósiles más antiguas son palmeras del Cretácico Superior (89-85) m.a.
  
• La mayoría de los autores admiten que las primeras angiospermas eran matas herbáceas o de base leñosa (como ciertas jaras actuales) y arbustos de pequeño porte, con semillas pequeñas y que se comportaban como pioneras
• Las angiospermas arbóreas aparecen masivamente en el registro fósil hacia el final del Cretácico Superior (hace 70 m.a.)
  
• La Teoría Ranaliana no se sostiene, las flores de tipo magnoliáceo aparecen después o al mismo tiempo que las de Platanáceas
• Parece ser que el número de piezas, el tamaño y la sexualidad de las flores eran características muy plásticas en las primeras angiospermas
  

5.- Filogenia de las Angiospermas

• Las relaciones filogenéticas de las Angiospermas con las restantes Cormofitas aún son motivo de debate. No coinciden los esquemas cladísticos obtenidos a partir de caracteres moleculares con los de morfología comparada

• Propone un origen antiguo para las Angiospermas y el monofiletismo de las Gimnospermas, pero no incluye todos los grupos... faltan los fósiles

• Este esquema es coherente con la cronología de los grupos y propone un origen reciente de las Angiospermas, dentro de un clado denominado "Antofitas", y el polifiletismo de las Gimnospermas
• Dentro de las Angiospermas las relaciones filogenéticas también animan debates científicos, pero en lo que todos están de acuerdo es que las monocotiledóneas tienen un origen muy antiguo, y las dicotiledóneas son parafiléticas

• Este esquema es coherente con el registro fósil y con datos morfológicos y moleculares
  

6.- Conclusiones y perspectivas

• Hace unos 140 m.a. uno o más grupos de Pteridospermas evolucionaron produciendo estróbilos más especializados (flores) en los que los óvulos estaban protegidos dentro de ovarios
• La reducción de la fase gametofítica, la especialización de la polinización y el endospermo secundario ofrecía a las nuevas plantas con flores una mayor eficacia en la colonización rápida de nuevos hábitats
• Parece ser que en las plantas terrestres los episodios de diversificación y cambios en la flora están ligados a las alteraciones de la corteza terrestre y de los niveles de C0₂ debidas al incremento de la actividad tectónica. Ni los meteoritos ni los grandes cambios climáticos han causado extinciones masivas similares a las que han sufrido los animales:
• ¿Por qué son tan frecuentes los fósiles vivientes de plantas?:

• La formación de nueva corteza terrestre y nuevas regiones montañosas durante el Cretácico permitió que en unos 20-30 m.a. las Angiospermas se diversificaran y extendieran lo suficiente como para llegar a dominar la tierra durante la Era Terciaria
• Tras un siglo dominado por el paradigma ranaliano, la teoría euántica se tambalea y el monofiletismo de las Angiospermas aún no se ha demostrado
• La solución al "abominable problema" puede estar en el estudio de:
• La formación del saco embrionario, la fecundación y el desarrollo del endospermo en los grupos primitivos de Angiospermas
• La base genética de los caracteres florales [Chicos: si queréis ser buenos botánicos ¡Estudiad Biología Molecular!]
  
• Si hubo Angiospermas en el Jurásico, debieron ser tan escasas y estar tan limitadas geográficamente que no han dejado evidencia alguna, por tanto, y de momento, el "Parque Jurásico" era un jardín sin flores
• Pero la Paleobotánica nos enseña a esperar lo inesperado:
• "Pinos" que se reproducían por esporas en la frontera Devónico/Carbonífero
• "Helechos" con semilla en el Carbonífero y Mesozoico
• ¿Por qué no "Gimnospermas" con frutos o "Angiospermas" sin flores?
• Según Carrión (2000):
• “Las primeras angiospermas pueden haber sido tan distintas de lo que nosotros conocemos que, posiblemente si fueran encontradas como fósiles no las reconoceríamos como angiospermas”

7.- Apéndice: evolución de la vegetación en la P. Ibérica

• ¿Cómo ha cambiado la vegetación terrestre desde el Carbonífero? El caso de la Península Ibérica:
• Principio del Carbonífero (± 354 m.a.) => Bosque tropical con verano húmedo: ->ver figura
1. Licopodiofitas arbóreas
2. Pteridospermas
3. Equisetofita
• Final del Carbonífero (± 290 m.a.) => Bosque tropical siempre húmedo: ->ver figura
  
1. Pteridospermas
2. Helechos arborescentes
3. Cordaites
4. Equisetofitas

• Pérmico Central (± 265 m.a.) => Bosque paratropical con verano húmedo y estación seca: ->ver figura

1. Ginkgoales
2. Coníferas
3. Cordaites
• Jurásico Inferior (± 196 m.a.) => Desierto subtropical
• Cretácico Superior (± 70 m.a.) => Zona de lluvias en invierno
1. Dicotiledóneas semicaducifolias
2. Coníferas perennifolias y caducifolias
   
3. Cicadales
   
• Eoceno (± 50 m.a.) => Bosque subtropical con verano húmedo:
1. Dicotiledóneas perennifolias
2. Lianas
3. Palmeras
4. Helechos rizomatosos y arborescentes
5. Dicotiledóneas de hoja caduca
• Oligoceno (± 30 m.a.) => Bosque templado cálido/fresco:
1. Dicotiledóneas caducifolias
2. Coníferas caducifolias y perennifolias
3. Dicotiledóneas perennifolias
4. Helechos rizomatosos
• Mioceno (± 10 m.a.) => Bosque de invierno húmedo (equivalente al clima mediterráneo pero aún sin esclerofilia):
1. Dicotiledóneas perennifolias (árboles y arbustos)
2. Coníferas perennifolias
• La vegetación mediterránea actual fue el resultado de la adaptación a la aridez y la inmigración de plantas esteparias del Este favorecida por la crisis de aridez del Messiniense (final del Mioceno, 7,3-5,3 m.a.), con la subsiguiente desecación del mediterráneo hace unos 5 m.a.