"La historia de la vida no es un continuo
de desarrollo, sino un registro interrumpido por episodios breves, a
veces instantáneos geológicamente, de extinciones en masa
y de diversificación subsiguiente" (Gould, 1989)
En un
período que va desde hace 570 m.a. (final del
Precámbrico) hasta hace 530 m.a. (principios del
Cámbrico) se acumulan las primeras evidencias de vida animal
pruricelular => "Explosión cámbrica"
Esta
aparición súbita de la vida pluricelular planteó
un grave problema a la teoría de Darwin, que admitía un
aumento prolongado y gradual de la complejidad de los seres vivos
Los primeros
fósiles descubiertos contenían partes duras, pero la
llamada "Fauna de Burgess Shale"
(530 m.a.) incluye numerosas formas de cuerpo blando
Actualmente se
conoce una fauna precámbrica (la fauna de Ediacara) de hace unos 700 m.a.,
pero su interpretación es controvertida y posiblemente no tienen
relación con grupos posteriores
Desde el punto
de vista Paleobotánico (y olvidando un poco la tiranía de
los Metazoos en Paleontología) el acontecimiento más
"explosivo" de la historia de la vida tuvo lugar en el
precámbrico: la aparición del fitoplacton gracias a la
evolución de la fotosíntesis oxigénica
2.-
Origen y evolución de la
fotosíntesis
¿Cuál
fue el principal acontecimiento evolutivo del Precámbrico,
después de la aparición de la vida?
Primeras
evidencias de procariotas fotosintéticos:
Hace 3.800
m.a.: "fósiles
químicos", formación Greenstone Isua (Groenlandia), con
minerales de fosfatos con carbonatos de origen fotosintético.
¿Cómo se sabe el origen? => C12
Hace 3.700
m.a.: formaciones de óxidos de hierro en capas (banded iron formations) que
requieren agua + O2 fluctuante => bacterias fotosintéticas
productoras de O2
Hace 3.600
m.a.: estromatolitos con microfósiles similares a géneros
actuales de cianobacterias
Cambios en la
composición química de la atmósfera (% de O2)
Paradoja de la
clorofila:
Hay 4 grupos
de
procariotas anoxigénicos => La fotosíntesis
anoxigénica es la más antigua
La clorofila a,
presente en todas las algas, es la responsable de la
fotosíntesis oxigénica
La clorofila a
es un precursor químico de la bacterioclorofila
¿Cómo
explicar que los organismos con clorofila a sean más recientes si la
clorofila a es más
antigua que la bacterioclorofila?
Hipótesis
de Wächtershäuser (1997): la fotosíntesis
surgió por preadaptación
a partir de bacterias
quimiolitotrofas anaerobias de fuentes hidrotermales
La
bacterioclorofila era al principio un termoreceptor de radiaciones
infrarrojas
Tanto la
bacterioclorofila como más tarde la clorofila a, estaban preadaptadas para la
fotosíntesis
Algunos
grupos que vivían en fuentes hidrotermales someras y bien
iluminadas comenzaron a aprovechar la luz solar
Posteriormente
algún grupo simplificó el metabolismo de la
bacterioclorofila y se desarrollaron los fotosistemas que conocemos en
la actualidad con la clorofila a
Aprox. hace
2.800 m.a. se generaliza la fotosíntesis oxigénica
La
evolución de la fotosíntesis ha sido el acontecimiento
evolutivo más importante después de la aparición
de la vida, porque el aumento del O2 actuó como motor de
selección y permitió la aparición de organismos
tolerantes y consumidores de oxígeno ¿Es posible
imaginarse animales anaerobios?
La
"explosión precámbrica", fue posible porque previamente
el O2 alcanzó un balance positivo hace unos 2500 m.a.
3.- Los primeros
eucariotas y organismos pluricelulares
En rocas de
2.700 m.a. hay restos de sustancias esteroides que sólo se
conocen en células eucariotas
Hace 1.900 m.a.
apaceren los primeros fósiles "acritarcos",
formas unicelulares posiblemente eucariotas, se supene que
planctónicas
Hace unos 1000
m.a. se produjo una verdadera "explosión precámbrica" en
el placton que
dejó como testimonio una gran diversidad y cantidad de
acritarcos.
Su diversidad
morfológica evidencia una naturaleza eucariota y posiblemente
meiosis y reproducción sexual.
Según
Margulis la aparición de los eucariotas y las primeras fases de
su evolución se produjo por "endosimbiosis en serie"
La
multicelularidad surgió por presión selectiva para
separar la fase de
división (=>fase multicelular) de la fase de movilidad (=>
fase
de
diáspora unicelular), ya que la célula no puede dividirse
y moverse a
la vez (salvo excepciones)
Precisamente
los grupos excepcionales (Euglenofitas y Dinofitas) no contienen formas
verdaderamente multicelulares
4.- Origen y evolución de los hongos
La
Paleobotánica se ha preocupado tradicionalmente por el origen y
evolución de las plantas terrestres, sin embargo la
"evolución vegetal"
es un campo amplísimo que abarca el estudio de la mayor parte
del
"arbusto de la vida"
Ver
capítulo 7 del libro de Carrión
¿Cuál
es el ser vivo más grande del momento actual?
El organismo
vivo más viejo y más grande conocido (Smith & al,
Nature 356: 428, 1992): Armillaria bulbosa de un
bosque de Michigan
5 Ha de superficie colonizada
10 Tm de peso estimado
1.500 años de edad estimada
5.- Origen y evolución de las algas
eucariotas
Ver
capítulo 8 del libro de Carrión
Si admitimos
que
los hongos y las algas han evolucionado aproximadamente durante el
mismo tiempo y en el mismo planeta: ¿Por qué hay unas
100.000 especies
de hongos y sólo unas 25.000 especies de algas?
¿Cuál
es el único ser vivo que se ve desde el espacio?
Durante los
períodos Cámbrico, Ordovícico y parte del
Silúrico la historia evolutiva de los vegetales está
dominada por la evolución de las algas y de los hongos
Líquenes:
faltan fósiles claros, pero las pautas de distribución
geográfica sugieren una antigüedad de 400 m.a. (principios
del Devónico), aunque hay restos discutibles del
Ordovícico (490-443 m.a.)
